Marzo 2007                                    Volumen

 

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artículos de la Tercera Edición

2da Edición

 

BIOGEOGRAFÍA

 

Principios de Biogeografía

Dra. Jennie Ramírez Mella

Introducción

     La biogeografía comprende el estudio de las distribuciones presentes y pasadas de los organismos, con un contexto evolutivo. Como parte del estudio se incluyen no solo delimitar y caracterizar zonas de flora y fauna, sino también intentar trazar su historia. El biogeográfo trata de resolver preguntas específicas y buscar patrones de distribución más amplios que nos provea, construir un patrón generalizado que permita hacer predicciones. La biogeografía pretende además utilizar esta información para incrementar nuestro conocimiento sobre el curso de la evolución.

 

Objetivos:

Luego de leer este artículo capacitado para:

  • Determinar los factores abióticos que afectan los patrones de distribución de la flora y fauna

  • Comparar las adaptaciones de los organismos a las diferentes condiciones ambientales

  • Explicar las causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo en tiempo y espacio

  • Evaluar las interacciones biológicas que afectan los patrones de distribución de los organismos

  • Reconocer los patrones de distribución de los organismos a nivel regional y global

     Existe una gran diversidad y abundancia de organismos que habitan en nuestro planeta. Desde el continente  helado de la Antártica hasta las cálidas y húmedas selvas tropicales. En el ambiente acuático existe vida en los arrecifes de corales, en los abismos oceánicos y hasta en las hirvientes aguas de los géiseres. Sin embargo, ninguna especie posee un rango tan amplio de distribución que se encuentre en todas partes. Existen patrones de distribución a nivel global y regional. Los canguros ocurren en Australia y no en otros lugares, así como los coquí son de Puerto Rico. De tal forma que generalmente la mayoría de los organismos están restringidos a un área geográfica relativamente pequeña y a determinadas condiciones ambientales. Al analizar el área de distribución de una especie, la Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución y los procesos que la generaron.

Regiones Biogeográficas

     Los primeros en identificar estos patrones de distribución amplios fueron Darwin y Wallace. Siendo ellos los responsables de demarcar las Regiones Biogeográficas, utilizando especies propias y únicas de cada región. Evidencia científica relaciona estas regiones con la fragmentación del supercontinente Pangea.

 

[jr1] 

     El área que ocupa una especie, ya sea en los continentes o en el mar, puede ser de dos clases, las continuas, especies llamadas "cosmopolitas", organismos adaptados a vivir en todos los climas[jr2] .  como [jr3] es el caso de muchas especies del fitoplancton en el agua y el hombre entre los terrestres y las [jr4] discontinuas, que habitan en determinadas zonas, siendo[jr5]  de distribución más o menos restringida, como las especies denominadas "endémicas".

     Las provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente, por los organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de endemismo en una región dada, por lo general, es indicativo, de que existió, aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado.  Por otro lado se tiene que considerar que los factores de aislamiento no afectan a todos los organismos por igual y no necesariamente están asociados a las condiciones ambientales actuales. Estas regiones biogeográficas no aplican a todas las especies, ya que hay ciertos grupos que están ampliamente distribuidas en todas las regiones. Esto trajo conflictos a los primeros biogeográfos[jr6] .

 

 Centros de Origen

     Existen áreas geográficas donde hay una gran densidad de especies y a cierta distancia, en un gradiente, el número de especies va disminuyendo Estos se consideran como Centro de Origen. Se dice que estos centros de origen son centros de especiación. La[jr7]  idea de los Centros de Origen surgió ante la percepción de que la distribución de los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a través del tiempo,  posterior a su dispersión de la fuente o centro. La realidad es que existen explicaciones diferentes para distintos taxa. Si bien el concepto de centros de origen no tiene muchos adeptos, fue y es importante ya que solo la práctica de buscarlos nos provee organizar la información disponible acerca de la distribución de una especie. Al mismo tiempo, permite hacer generalizaciones acerca de las posibles modificaciones y adaptaciones que llevaron al éxito a las especies y acerca de los patrones globales de diversidad.

     El movimiento de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen, se conoce como dispersión y contribuye a la distribución global de las poblaciones. Existen ciertas áreas que limitan la distribución geográfica de los organismos fuera de estas regiones, actuando como barreras de aislamiento, pueden ser físicas, biológicas o ecológicas. Operan como áreas de filtro y son mejor conocidas como zonas de transición.

 

Zonas de transición

     La zona de transición entre el Neoártico-Paleoártico,  es el estrecho de Bering y la naturaleza de la barrera, es el océano y las bajas temperaturas. Sin embargo en el Pleistoceno, los océanos bajaron a su máximo y el estrecho de Bering, actuó como corredor, permitiendo el intercambio de organismos entre Siberia y Alaska. Este es el caso, especialmente en la fauna mastozoología. Los mamíferos de Alaska y el Norte de Canadá poseen especies idénticas que las de Siberia. Se dice que tienen una distribución Holoártica. La barrera entre el Neoártico–Neotropical es la zona árida de México, la cual tuvo un efecto diferencial para la dispersión de mamíferos. Entre la región Etiope-Paleoártico esta el clima desértico del Desierto de Sahara. La zona de transición entre las regiones Etiope-Oriental es también, el ambiente desértico de la Península Arábiga.  Las Himalayas, montañas de gran elevación son la barrera entre la región Oriental-Paleártico.  La zona Oriental-Australiana es un brazo de mar mejor conocida como la Línea de Wallace y afectó  la dispersión de la herpetofauna y los mamíferos. Las diferencias taxonómicas de cada región dependen de la antigüedad y la historia del área de transición, pero todas poseen un efecto diferencial en la dispersión de la biota. Hay que entender que la naturaleza de las barreras es dinámica y varia en su efecto de dispersión.

 

Factores que afectan la distribución

     Debido al amplio rango  de preguntas a que los biogeo[jr8] gráfos se enfrentan, deben hacer uso de varias disciplinas. Además de las causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo, existen muchos factores físicos y abióticos que afectan la distribución de los organismos. Entre los cuales mencionaremos algunos.

     La temperatura  es uno de los principales factores que limitan la distribución de las poblaciones. Actúa en todas las etapas del ciclo de vida, afecta la supervivencia, el desarrollo y la reproducción. Ejerce efectos limitantes sobre su capacidad competitiva, su resistencia a los depredadores, parásitos y a las enfermedades. Por consiguiente los organismos han desarrollado una serie de adaptaciones evolutivas para superar las condiciones impuestas por las bajas o altas temperaturas.  La humedad es otro factor fundamental que puede limitar los rangos de distribución de los organismos. La distribución y diversidad de las plantas están altamente relacionadas con la humedad. Tanto plantas como animales de hábitat secos presentan adaptaciones específicas para reducir los efectos de la falta del agua. Estas adaptaciones les permiten colonizar ambientes secos, como el cactus que se muestra en la fotografía a continuación.  Sin estas adaptaciones estos hábitat serán inaccesibles para otros.

 

      Otros factores pueden influir son: la selección de hábitat, la composición del sustrato, tamaño y textura del sedimento, nutrientes disueltos, la altitud y la presión atmosférica, por mencionar algunos. 

     Los patrones climáticos a nivel global tienen gran influencia en los organismos. La luz es indispensable para el desarrollo de la vida. Especialmente es el factor limitante para los organismos fotosintéticos, ya que representa la materia  prima energética.  La luz regula desde ciclos de vida de plantas y animales y hasta puede afectar su conducta. Inclusive es responsable de la sincronía de la temporada de apareamiento de muchas especies. La intensidad de luz solar recibida en las diferentes latitudes juega un papel determinante en los patrones climáticos de la tierra. Tiene efectos sobre la temperatura, la precipitación pluvial y los movimientos de los vientos a escala global[jr9] .

 

     Todos estos factores ocasionan la diversidad  de climas y en consecuencia los tipos de biomas e la Tierra. Los biomas son característicos por la vida vegetal, se distinguen por las plantas predominantes, ejemplo de ellos son, los pastizales y bosques de coníferos.

 

     Factores bióticos como las interacciones biológicas influyen, tanto en beneficio como de manera perjudicial sobre la población. Entre los factores que mas influyen pueden ser la tasa de mortalidad y natalidad de las poblaciones, la disponibilidad de los alimentos, territorialidad, depredadores, competencia y las relaciones simbióticas, como las  mutualistas entre otros.

     Los patrones de distribución de los organismos están determinados por la interacción de las propiedades morfológicas y fisiológicas de ellos, la calidad o características de las condiciones ambientales y la historia evolutiva de ambos componentes en el ecosistema. Hay que considerar que a través del tiempo, la flora y fauna han estado expuestas a cambios continuos, como resultado de interacciones  complejas, entre las propiedades de los organismos y las condiciones del medio ambiente. Las características de los patrones de  distribución de los seres vivos en la Tierra, son el resultado de todo lo que ha ocurrido en el pasado.

 

Biogeografía histórica

     Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribución de las especies, ha sido influenciado por la historia. Las características de los organismos contemporáneos han sido influenciadas por dos tipos de eventos en el pasado, la historia del lugar y la historia del linaje. El primero se refiere a la historia de la Tierra, los cambios geológicos, tectónicos, geográficos, climáticos, que han ocurrido en el pasado y que son extrínsecos a los organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios evolutivos que ocurren sobre las características intrínsecas de cada organismo, como los cambios en las características genéticas.

     Uno de los objetivos fundamentales de la biogeografía es el diseño y evaluación de hipótesis acerca de cómo cambiaron las distribuciones de los organismos a medida que la evolución opera sobre las poblaciones. Es también  importante, el desarrollo de hipótesis acerca de la historia de la Tierra, basadas en la distribución geográfica de los organismos.

     La biogeografía histórica debe reconstruir las secuencias del origen, distribución y extinción de las distintas especies y explicar como los eventos geológicos han moldeado los patrones de distribución de los organismos. Con el objeto de explicar estos patrones es preciso postular posibles explicaciones y causas. El conocimiento de que eventos tectónicos en el pasado causaron cambios en las posiciones de masas de tierra y agua, a través del tiempo geológico, junto con los recientes avances en sistemática filogenética, han fomentado el desarrollo de la biogeografía histórica. Por ejemplo, si los continentes no se hubieran fragmentado y el clima no hubiese cambiado, la única explicación para los patrones discontinuos encontrados entre Sudamérica y Australia seria la dispersión a saltos. La alternativa propuesta está basada en la tectónica de placas y se explica con la fragmentación de una biota, antes continua y el posterior aislamiento.

 

Escuelas de pensamiento biogeográfico

Con el objeto de encontrar explicaciones a los patrones actuales de distribución, y detectar los centros de origen de los distintos taxa, se desarrollaron diferentes escuelas de pensamiento.

  • Dispersalismo. Este enfoque defendido por Darwin, Walllace y Darlington, considera que la dispersión de los organismos es al azar, a partir de centros de origen, y que esta es la causa principal de las disyunciones. El objetivo primordial de este enfoque consiste en buscar dichos centros de origen.

 

  • La Panbiogeografía de Croizat.  Su hipótesis se basaba en la idea de que los patrones de discontinuidad encontrados en distintos taxa son relictos. Especies de distribuciones pasadas más extendidas que fueron fragmentadas y hoy día son de distribución restringida. La similitud en los patrones de separación entre grandes grupos de organismos no necesariamente emparentados, son pues el resultado de eventos de fragmentación pasados, de gran envergadura sobre las biotas.  

Teniendo en cuenta esos conceptos, desarrolló rutas generalizadas a las líneas que conectaban la distribución de los organismos, las cuales,  indicarían conexiones históricas, entre los fragmentos de biota. Sin embargo, no incluyó la idea de Tectónica de Placas. La explicación alterna para las conexiones entre las biotas eran los puentes terrestres o islas temporales. Tampoco tomo en consideración las relaciones filogenéticas entre los organismos. Si bien su visión no es muy aceptada actualmente, sus ideas fueron un importante aporte a la biogeografía.

 

  • Rosen Su modelo [jr10] tampoco utiliza las relaciones filogenéticas entre los organismos. Rosen, se basaba en el patrón de endemismos de un grupo de taxa relacionados. Áreas similares debían compartir mayor número de taxa bien sea por procesos ecológicos o por la existencia de una relación biológica reciente. Sus aportaciones han sido de gran relevancia en explicar la Biogeografía del Caribe.

 

  • Hennig. Fue [jr11] el primero en destacar la importancia de las relaciones filogenéticas entre los taxa al establecer su historia biogeográfica. Utiliza el cladograma de un taxon y establece un patrón jerárquico ancestro- descendiente. Si los descendientes difieren de sus ancestros por la adquisición de caracteres apomórficos, (derivados de reciente origen), de otros plesiomórficos, (caracteres primitivos que se retienen de la especie ancestral), y al mismo tiempo se desplazan desde su centro de origen, entonces se construye un cladograma que indica la historia biogeográfica del grupo.

Text Box: Cladograma

                                                                   

Se asume que los ancestros de un grupo son más diversos en el área de origen. Se supone que el proceso de evolución ha operado por mas tiempo en estas áreas y por tanto debe reflejar mayor diversidad. Sin embargo, existen casos, que contradicen estas ideas. Por ejemplo, la mayoría de los denominados fósiles vivientes se encuentran actualmente en lo que los extremos de sus antiguas amplias áreas de distribución. Tal es el caso de la tuatara, Sphenodon punctatus, reptil sobreviviente de una familia con amplio rango de distribución en el Triásico y mediados del Cretáceo. Ahora solo esta presente en Nueva Zelanda pero se conocen fósiles  en África, Eurasia y Norte América.

 

  • Biogeografía de la Vicarianza.  Utilizando los modelos de Croizat, Rosen y Hennig surgió un nuevo modelo biogeográfico, la biogeografía de la Vicarianza. Se presume que los eventos de especiación son causados por el aislamiento, por tanto las relaciones filogenéticas  de los linajes reflejan el tiempo relativo de separación entre las biotas o áreas. Por ende, se puede obtener una hipótesis biogeográfica acerca de las relaciones históricas entre las áreas. Si bien este enfoque presenta muchas ventajas sobre los anteriores, debido a su rigor analítico, se hacen alguna asunciones que no siempre son realistas. No toma en cuenta la dispersión, la especiación es siempre alopátrica, y por tanto las especies se forman en aislamiento geográfico. Este modelo asume que los eventos vicariantes son el resultado de la fragmentación de la biota ocasionado por la fragmentación de las Placas Tectónicas.  Lo fundamental es buscar la compatibilidad entre las evidencias geológicas y biológicas, para formular hipótesis y hacer predicciones[jr12] 

 

 

Biogeografía moderna. En la actualidad, esta en una ciencia muy amplia y se combinan gran parte de las ideas anteriores de la vicarianza, con énfasis en la evaluación científica y la comprobación de hipótesis. Se analiza la relación entre la biogeografía y la filogenia y se construyen cladogramas para explicar los procesos.

[jr13] 

 

 Al mismo tiempo, se utilizan los nuevos conocimientos de la evolución molecular, para tener una idea más precisa sobre los tiempos de especiación. Por otro lado, existe una mayor interacción entre geólogos, paleontólogos y paleoclimatólogos, quienes, también con metodologías más modernas aportan nuevos datos para probar las hipótesis biogeográficas.

 Biogeografía del Caribe

     La historia de la biogeografía del Caribe tiene que empezar por su historia geológica y sus implicaciones en los patrones de distribución de la flora y fauna que habita en el área.  Los geólogos utilizan varia técnicas para recoger evidencia entre ellas están los dragados, refleccion y refracción sísmica y paleomagnetismo.  Posteriormente esta información es interpretada y analizada y como resultado e[jr14]  obtiene la historia geológica del Caribe.

     La Placa del Caribe esta rodeada por todos lados por placas más grandes. La de Norte América hacia el norte, la de Sur  América hacia el sur, la placa de Cocos en el oeste y la placa de Nazca en el suroeste. Por lo que es compleja y de amplia diversidad tectónica. Evidencia científica demuestra que la posición que ocupa ahora la Placa y las islas del Caribe no estaba en la misma posición que en el pasado.  [jr15] En la siguiente figura se muestra la posición v la dirección del movimiento actual de la Placa del Caribe, basada en el trabajo de Duncan y Hargraves (1984).  Se pueden observar los puntos calientes de las Galápagos (G) y Sala y Gómez (S)

 

     En las últimas décadas se ha enfocado la atención en dos teorías contrastantes acerca de la biogeografía del Caribe. El modelo de vicarianza (Rosen, 1976, 1985; Skyes et al., 1982; Guyer y Savage, 1986; Perfit y Williams, 1989; Pindell y Barrett, 1990) y el modelo de dispersión (Darlington, 1957; Pregill, 1981; Briggs, 1984). El modelo de vicarianza propuesto primero por Rosen en el 1976, propone que la biota actual del Caribe es el resultado de la fragmentación de la biota ancestral que ocupaba el Archipiélago proto-antillano situado entre Norte y Sur América durante finales del Mesozoico o principios del Cenozoico. La fragmentación ocurrió cuando una porción de la Placa del Pacífico se movió en dirección este-noreste llevándose el archipiélago con ella. La acción de la placa del Pacífico desplazó su posición hasta donde se encuentra hoy día.

     Por otro lado, la teoría clásica propuesta antes de la aceptación de la Tectónica de Placas, sugiere que la biota del Caribe es el resultado del transporte a través del agua del continente tanto Suramericano, Norteamericano durante el Cenozoico.  Los dispersalistas (Darlington, 1957; Pregill, 1981; Briggs, 1984), sugieren que movimientos tectónicos iniciaron el surgimiento de las islas a finales del Eoceno. Este concepto sugiere que las islas emergieron del océano y fueron creadas in situ y no trasportadas a través del Caribe.

     La compatibilidad las dos teorías han sido discutidas por McDowal (1978) y MacFadden (1981). La dispersión a través del agua, la cual representa una barrera, debe ir unida al éxito como colonizador de la biota en cuestión.  Factores físicos y biológicos influyen en gran medida en este proceso y por tanto solo los organismos con ciertas características fisiológicas y ciclos reproductivos adecuados se convierten en buenos colonizadores. De tal manera que la biota de las islas oceánicas en una fracción limitada y peculiar de la fauna de tierras continentales adyacentes. La fauna de las Antillas pareciera tener las características clásicas de islas oceánicas. 

     La siguiente ilustración muestra la propuesta por Guyer y Savage en el 1986

 

      Por otro lado la teoría de vicarianza aboga por la especiación alopátrida y por tanto el aislamiento geográfico para la formación de nuevas especies.  En contraste con la teoría de de dispersión este modelo no depende de individuos moviéndose de una fuente a otra sino de la separación o fragmentación de la biota. En el sentido histórico propiamente la fragmentación y la unión de las islas y por ende de la biota es una realidad del Caribe, por tanto la vicarianza ha ocurrido. Ahora explicar el patrón biogeográfico a partir de este modelo exclusivamente es lo que la evidencia debe demostrar. Podemos plantear que el fragmento protoantillano propuesto por Rosen (1976) o el antiguo istmo descrito por Guyer y Savage (1986) estaría compuesto por una mezcla de fauna de América del Norte y Sur y cuando ésta se fragmentara llevaría esta biota ya diferenciada. Esta fragmentación no separa individuos sino faunas completas, el descubrimiento de fósiles representativos de esta fauna seria una aportación sustantiva al modelo. La falta de fósiles de una fauna tan compleja tal y como se esperaría si la misma provino de la fragmentación de tierra firme como ellos proponen hace dudar y llama hacia la búsqueda de evidencia. Por otro lado la ausencia de fósiles no es indicativa de que no existieron. Otros estudiosos tratan de conciliar las dos teorías y sostienen que la fauna del Caribe no puede explicarse solo utilizando uno de los dos modelos.  Se presume una biota ancestral como causa de la vicarianza y dispersión a través del agua en etapas posteriores.

      Al presente el evento de vicarianza puede ser respaldado por la evidencia geológica  que se ha acumulado recientemente y de la cual no hay duda de que la Placa del Caribe se originó el Pacifico oriental en la Placa del Farallón. Cambios en el nivel del mar en el Pleistoceno, alteraciones topográficas en Cuba y La Española, la separación de estas islas en fragmentos mas pequeños y su posterior fusión influyeron el la fragmentación y evolución de las especies. 

     Datos  de fósiles, algunos encontrados en ámbar de Santo Domingo. Entre ellos

     Lagartos del género Anolis anfibios del género Eleuterodectylus y un grupo amplio de hormigas demustran[jr16]  la antigüedad de la fauna. Hormigas soldados (Neivamyrmex ectopus) encontradas en el ámbar no poseen representantes hoy día en la fauna de las Antillas. Están relacionadas con N. agilis, especie predominante en México y el Sur de Estados Unidos. Además, se han encontrado representantes del género Paraponera que no están presentes en las islas al presente y un género y una subfamilia relacionada únicamente con la fauna Indoaustraliana (Leptomyrex) fue también colectada. Lo que demuestran que la fauna presente hoy día es una ínfima parte de lo que fue en el pasado.  En depósitos de cuevas Isla de la Juventud y la provincia de Camagüey en Cuba, se colecto un fósil de una[jr17]  ave sin vuelo de la superfamilia Furnarioidea al momento desconocida en la Antillas, aparentemente relacionado con el género   (Scytalopus) de origen suramericano. Como estas aves llegaron a Cuba presenta una problemática para el modelo de dispersión.

      Los mamíferos del presente muestran una representación depauperada en comparación con la confirmada para el Pleistoceno.  En Cuba hoy día hay 31 especies pero se han reportado 55 especies fósiles. La Española posee 20 especies pero la representación fósil es de 44 especies. Jamaica posee 22 especies y se reconocen 24 especies fósiles. En Puerto Rico hay 13 especies todos murciélagos, hay reportado 18 fósiles. Dentro de los representantes se encuentran cuatro órdenes. Una especie de Edentatos (perezosos), cuatro especies del orden Rodentia, entre ellos las jutías, extintas hoy día. Posiblemente ocasionado por los indios pues formaban parte de su dieta. Abundancia de fósiles de esta especie han sido encontrados en los asentamientos indígenas. Insectívoros del género Nesophontes (musarañas), ya extintos, aunque hoy existe un género representado en las islas de Cuba y La Española. El orden Chiroptera, representado por los murciélagos, son los únicos mamíferos nativos todavía presentes en Puerto Rico.

      En conclusión, la Placa Tectónica del Caribe a la que pertenece Puerto Rico es en realidad un fragmento de la Placa del Pacifico[jr18] .  Esta placa se ha movido y continua moviéndose hacia el noreste desde hace mas de 100 millones de años. Cuando la Placa chocó con la Placa del Atlántico se formo un arco de islas volcánicas que hoy forman Las Antillas.  Esta figura representa el movimiento de la Placa del Caribe hace 60 millones de años según propuesto por Duncan y Hargraves (1984)

 

      El fragmento protoantillano transportaría una mezcla de la biota de origen posiblemente de América del Sur[jr19] , del Norte y del Sur y potencialmente relacionada también con el Pacifico. Subsidencia o levantamientos  ocasionados por cambios en el nivel de mar, actividad tectónica, cambios en el relieve topográfico, entre otros factores ocasionaron fragmentación y aislamiento de las islas y las faunas, influyendo así en la evolución  de la misma. Eventualmente, dispersiones recientes pudieron ocurrir durante inundaciones, o inclusive a distancias cortas vía marítima.  Este planteamiento reconcilia los dos modelos propuestos, el de vicarianza y el de dispersión

      Existen límites para lo que puede ser explicado por la biogeografía. Además, si tenemos en cuenta que de muchas de las especies que existen en la actualidad no conocemos ni el rango de distribución ni su biología, es irreal suponer que podremos saberlo para las especies del Cretácico[jr20]  o del Mioceno. Sin embargo, con la combinación del registro fósil y los nuevos avances en genética molecular, además de los innovadores métodos usados en las reconstrucciones filogenéticas, existe mayor conocimiento sobre los cambios en los patrones geográficos y los eventos de extinción y especiación que dieron forma a la composición y distribución de la biota terrestre del presente.

 


Bibliografía

 

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http://ripley.wo.sbc.edu/departamental/env-studies/geo/biogeogr.htm

www.pnas.org.

 

 


 [jr1]El mapa se refiere a los Centros de origen debe estar  en la próxima sección

 [jr2]Oracion muy larga añadir un punto

 [jr3]Este

 [jr4]Las discontinuas

 [jr5]eliminar

 [jr6]arreglar acento biogeógrafos

 [jr7]Añadir  La figura que ve a continuación(Campbell and Reece 2005) muestra la localización y nombre de los Centro de Origen

 [jr8]Corregir acento biogeógrafos

 [jr9]Añadir :En la siguiente figura (Campbell y Reece, 2005) se observa el calentamiento desigual de la superficie de la Tierra

 [jr10]Arreglar. Debe decir El modelo de Rosen….

 [jr11]Arreglar Una oración continua

Hennig fue el primero

 [jr12]Debe añadir esta oración y entonces poner el diagrama de las Placas Tectónicas

En la siguiente figura se muestran las principales placas tectónicas. Las flechas muestra la dirección  del movimiento de las mismas

 [jr13]Este diagrama debe estar en la seccion anterior  cuando hablo de Vicaranza.

 [jr14]se

 [jr15]añadir esta oración

 [jr16]demuestran

 [jr17]un

 [jr18] Añadir ( Duncan y Hargraves , 1984)

 [jr19]eliminar

 [jr20]Debe ser Cretáceo?

 [jr21]2005

 [jr22]Añadir a la bibliografía

 

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