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Principios de Biogeografía
Dra. Jennie Ramírez
Mella
Introducción
La
biogeografía comprende el estudio de las distribuciones presentes y pasadas de
los organismos, con un contexto evolutivo. Como parte del estudio se incluyen no
solo delimitar y caracterizar zonas de flora y fauna, sino también intentar
trazar su historia. El biogeográfo trata de resolver preguntas específicas y
buscar patrones de distribución más amplios que nos provea, construir un patrón
generalizado que permita hacer predicciones. La biogeografía pretende además
utilizar esta información para incrementar nuestro conocimiento sobre el curso
de la evolución.
Objetivos:
Luego de
leer este artículo capacitado para:
-
Explicar las
causas históricas y geográficas que determinan la distribución de un
organismo en tiempo y espacio
-
Evaluar las
interacciones biológicas que afectan los patrones de distribución de los
organismos
-
Reconocer
los patrones de distribución de los organismos a nivel regional y global
Existe una gran diversidad y abundancia de organismos que habitan en nuestro
planeta. Desde el continente helado de la Antártica hasta las cálidas y húmedas
selvas tropicales. En el ambiente acuático existe vida en los arrecifes de
corales, en los abismos oceánicos y hasta en las hirvientes aguas de los
géiseres. Sin embargo, ninguna especie posee un rango tan amplio de distribución
que se encuentre en todas partes. Existen patrones de distribución a nivel
global y regional. Los canguros ocurren en Australia y no en otros lugares, así
como los coquí son de Puerto Rico. De tal forma que generalmente la mayoría de
los organismos están restringidos a un área geográfica relativamente pequeña y a
determinadas condiciones ambientales. Al analizar el área de distribución de una
especie, la Biogeografía intenta encontrar las causas de esa distribución y los
procesos que la generaron.
Regiones Biogeográficas
Los primeros
en identificar estos patrones de distribución amplios fueron Darwin y Wallace.
Siendo ellos los responsables de demarcar las Regiones Biogeográficas,
utilizando especies propias y únicas de cada región. Evidencia científica
relaciona estas regiones con la fragmentación del supercontinente Pangea.
El área que
ocupa una especie, ya sea en los continentes o en el mar, puede ser de dos
clases, las continuas, especies llamadas "cosmopolitas", organismos
adaptados a vivir en todos los climas.
como
es el caso de
muchas especies del fitoplancton en el agua y el hombre entre los terrestres
y las discontinuas,
que habitan en determinadas
zonas, siendo
de distribución más o menos restringida, como las especies denominadas
"endémicas".
Las
provincias biológicas o regiones biogeográficas se determinan, principalmente,
por los organismos endémicos que las habitan. Cuando existe alto grado de
endemismo en una región dada, por lo general, es indicativo, de que existió,
aislamiento durante un periodo de tiempo prolongado. Por otro lado se tiene que
considerar que los factores de aislamiento no afectan a todos los organismos por
igual y no necesariamente están asociados a las condiciones ambientales
actuales. Estas regiones biogeográficas no aplican a todas las especies, ya que
hay ciertos grupos que están ampliamente distribuidas en todas las regiones.
Esto trajo conflictos a los primeros biogeográfos.
Centros de Origen
Existen áreas
geográficas donde hay una gran densidad de especies y a cierta distancia, en un
gradiente, el número de especies va disminuyendo Estos se consideran como Centro
de Origen. Se dice que estos centros de origen son centros de especiación.
La
idea de los Centros de Origen surgió ante la percepción de que la distribución
de los organismos de un determinado taxón se originó en algún sitio y varió a
través del tiempo, posterior a su dispersión de la fuente o centro. La realidad
es que existen explicaciones diferentes para distintos taxa. Si bien el concepto
de centros de origen no tiene muchos adeptos, fue y es importante ya que solo la
práctica de buscarlos nos provee organizar la información disponible acerca de
la distribución de una especie. Al mismo tiempo, permite hacer generalizaciones
acerca de las posibles modificaciones y adaptaciones que llevaron al éxito a las
especies y acerca de los patrones globales de diversidad.
El movimiento
de los organismos fuera de estos centros de alta densidad o centros de origen,
se conoce como dispersión y contribuye a la distribución global de las
poblaciones. Existen ciertas áreas que limitan la distribución geográfica de los
organismos fuera de estas regiones, actuando como barreras de aislamiento,
pueden ser físicas, biológicas o ecológicas. Operan como áreas de filtro y son
mejor conocidas como zonas de transición.
Zonas de transición
La zona de
transición entre el Neoártico-Paleoártico, es el estrecho de Bering y la
naturaleza de la barrera, es el océano y las bajas temperaturas. Sin embargo en
el Pleistoceno, los océanos bajaron a su máximo y el estrecho de Bering, actuó
como corredor, permitiendo el intercambio de organismos entre Siberia y Alaska.
Este es el caso, especialmente en la fauna mastozoología. Los mamíferos de
Alaska y el Norte de Canadá poseen especies idénticas que las de Siberia. Se
dice que tienen una distribución Holoártica. La barrera entre el Neoártico–Neotropical
es la zona árida de México, la cual tuvo un efecto diferencial para la
dispersión de mamíferos. Entre la región Etiope-Paleoártico esta el clima
desértico del Desierto de Sahara. La zona de transición entre las regiones
Etiope-Oriental es también, el ambiente desértico de la Península Arábiga. Las
Himalayas, montañas de gran elevación son la barrera entre la región Oriental-Paleártico.
La zona Oriental-Australiana es un brazo de mar mejor conocida como la Línea de
Wallace y afectó la dispersión de la herpetofauna y los mamíferos. Las
diferencias taxonómicas de cada región dependen de la antigüedad y la historia
del área de transición, pero todas poseen un efecto diferencial en la dispersión
de la biota. Hay que entender que la naturaleza de las barreras es dinámica y
varia en su efecto de dispersión.
Factores que afectan la distribución
Debido al
amplio rango de preguntas a que los biogeográfos
se enfrentan, deben hacer uso de varias disciplinas. Además de las causas
históricas y geográficas que determinan la distribución de un organismo, existen
muchos factores físicos y abióticos que afectan la distribución de los
organismos. Entre los cuales mencionaremos algunos.
La
temperatura es uno de los principales factores que limitan la distribución de
las poblaciones. Actúa en todas las etapas del ciclo de vida, afecta la
supervivencia, el desarrollo y la reproducción. Ejerce efectos limitantes sobre
su capacidad competitiva, su resistencia a los depredadores, parásitos y a las
enfermedades. Por consiguiente los organismos han desarrollado una serie de
adaptaciones evolutivas para superar las condiciones impuestas por las bajas o
altas temperaturas. La humedad es otro factor fundamental que puede limitar los
rangos de distribución de los organismos. La distribución y diversidad de las
plantas están altamente relacionadas con la humedad. Tanto plantas como animales
de hábitat secos presentan adaptaciones específicas para reducir los efectos de
la falta del agua. Estas adaptaciones les permiten colonizar ambientes secos,
como el cactus que se muestra en la fotografía a continuación. Sin estas
adaptaciones estos hábitat serán inaccesibles para otros.
Otros
factores pueden influir son: la selección de hábitat, la composición del
sustrato, tamaño y textura del sedimento, nutrientes disueltos, la altitud y la
presión atmosférica, por mencionar algunos.
Los patrones
climáticos a nivel global tienen gran influencia en los organismos. La luz es indispensable para el desarrollo de la vida.
Especialmente es el factor limitante para los organismos fotosintéticos, ya que
representa la materia prima energética. La luz regula desde ciclos de vida de
plantas y animales y hasta puede afectar su conducta. Inclusive es responsable
de la sincronía de la temporada de apareamiento de muchas especies.
La intensidad de luz solar recibida en las diferentes
latitudes juega un papel determinante en los patrones climáticos de la tierra.
Tiene efectos sobre la temperatura, la precipitación pluvial y los movimientos
de los vientos a escala global.
Todos estos factores ocasionan la diversidad de climas y en consecuencia los
tipos de biomas e la Tierra. Los biomas son característicos por la vida vegetal,
se distinguen por las plantas predominantes, ejemplo de ellos son, los
pastizales y bosques de coníferos.
Factores
bióticos como las interacciones biológicas influyen, tanto en beneficio como de
manera perjudicial sobre la población. Entre los factores que mas influyen
pueden ser la tasa de mortalidad y natalidad de las poblaciones, la
disponibilidad de los alimentos, territorialidad, depredadores, competencia y
las relaciones simbióticas, como las mutualistas entre otros.
Los patrones de distribución de los organismos están determinados por la
interacción de las propiedades morfológicas y fisiológicas de ellos, la calidad
o características de las condiciones ambientales y la historia evolutiva de
ambos componentes en el ecosistema. Hay que considerar que a través del tiempo,
la flora y fauna han estado expuestas a cambios continuos, como resultado de
interacciones complejas, entre las propiedades de los organismos y las
condiciones del medio ambiente. Las características de los patrones de
distribución de los seres vivos en la Tierra, son el resultado de todo lo que
ha ocurrido en el pasado.
Biogeografía histórica
Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribución de las
especies, ha sido influenciado por la historia. Las características de los
organismos contemporáneos han sido influenciadas por dos tipos de eventos en el
pasado, la historia del lugar y la historia del linaje. El primero se refiere a
la historia de la Tierra, los cambios geológicos, tectónicos, geográficos,
climáticos, que han ocurrido en el pasado y que son extrínsecos a los
organismos. Por su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios
evolutivos que ocurren sobre las características intrínsecas de cada organismo,
como los cambios en las características genéticas.
Uno de los objetivos fundamentales de la biogeografía es el diseño y evaluación
de hipótesis acerca de cómo cambiaron las distribuciones de los organismos a
medida que la evolución opera sobre las poblaciones. Es también importante, el
desarrollo de hipótesis acerca de la historia de la Tierra, basadas en la
distribución geográfica de los organismos.
La biogeografía histórica debe reconstruir las secuencias del origen,
distribución y extinción de las distintas especies y explicar como los eventos
geológicos han moldeado los patrones de distribución de los organismos. Con el
objeto de explicar estos patrones es preciso postular posibles explicaciones y
causas. El conocimiento de que eventos tectónicos en el pasado causaron cambios
en las posiciones de masas de tierra y agua, a través del tiempo geológico,
junto con los recientes avances en sistemática filogenética, han fomentado el
desarrollo de la biogeografía histórica. Por ejemplo, si los continentes no se
hubieran fragmentado y el clima no hubiese cambiado, la única explicación para
los patrones discontinuos encontrados entre Sudamérica y Australia seria la
dispersión a saltos. La alternativa propuesta está basada en la tectónica de
placas y se explica con la fragmentación de una biota, antes continua y el
posterior aislamiento.
Escuelas de pensamiento biogeográfico
Con el objeto de
encontrar explicaciones a los patrones actuales de distribución, y detectar los
centros de origen de los distintos taxa, se desarrollaron diferentes escuelas de
pensamiento.
-
Dispersalismo. Este enfoque
defendido por Darwin, Walllace y Darlington, considera que la dispersión de
los organismos es al azar, a partir de centros de origen, y que esta es la
causa principal de las disyunciones. El objetivo primordial de este enfoque
consiste en buscar dichos centros de origen.
-
La Panbiogeografía de Croizat. Su
hipótesis se basaba en la idea de que los patrones de discontinuidad
encontrados en distintos taxa son relictos. Especies de distribuciones
pasadas más extendidas que fueron fragmentadas y hoy día son de distribución
restringida. La similitud en los patrones de separación entre grandes grupos
de organismos no necesariamente emparentados, son pues el resultado de
eventos de fragmentación pasados, de gran envergadura sobre las biotas.
Teniendo en cuenta esos conceptos,
desarrolló rutas generalizadas a las líneas que conectaban la distribución de
los organismos, las cuales, indicarían conexiones históricas, entre los
fragmentos de biota. Sin embargo, no incluyó la idea de Tectónica de Placas. La
explicación alterna para las conexiones entre las biotas eran los puentes
terrestres o islas temporales. Tampoco tomo en consideración las relaciones
filogenéticas entre los organismos. Si bien su visión no es muy aceptada
actualmente, sus ideas fueron un importante aporte a la biogeografía.
-
Rosen Su modelo
tampoco
utiliza las relaciones filogenéticas entre los organismos. Rosen, se basaba
en el patrón de endemismos de un grupo de taxa relacionados. Áreas similares
debían compartir mayor número de taxa bien sea por procesos ecológicos o por
la existencia de una relación biológica reciente. Sus aportaciones han sido
de gran relevancia en explicar la Biogeografía del Caribe.
-
Hennig. Fue
el
primero en destacar la importancia de las relaciones filogenéticas entre los
taxa al establecer su historia biogeográfica. Utiliza el cladograma de un
taxon y establece un patrón jerárquico ancestro- descendiente. Si los
descendientes difieren de sus ancestros por la adquisición de caracteres
apomórficos, (derivados de reciente origen), de otros plesiomórficos,
(caracteres primitivos que se retienen de la especie ancestral), y al mismo
tiempo se desplazan desde su centro de origen, entonces se construye un
cladograma que indica la historia biogeográfica del grupo.
Se asume que los ancestros de un grupo
son más diversos en el área de origen. Se supone que el proceso de evolución ha
operado por mas tiempo en estas áreas y por tanto debe reflejar mayor
diversidad. Sin embargo, existen casos, que contradicen estas ideas. Por
ejemplo, la mayoría de los denominados fósiles vivientes se encuentran
actualmente en lo que los extremos de sus antiguas amplias áreas de
distribución. Tal es el caso de la tuatara, Sphenodon punctatus, reptil
sobreviviente de una familia con amplio rango de distribución en el Triásico y
mediados del Cretáceo. Ahora solo esta presente en Nueva Zelanda pero se conocen
fósiles en África, Eurasia y Norte América.
-
Biogeografía de la Vicarianza.
Utilizando los modelos de Croizat, Rosen y Hennig surgió un nuevo modelo
biogeográfico, la biogeografía de la Vicarianza. Se presume que los eventos
de especiación son causados por el aislamiento, por tanto las relaciones
filogenéticas de los linajes reflejan el tiempo relativo de separación
entre las biotas o áreas. Por ende, se puede obtener una hipótesis
biogeográfica acerca de las relaciones históricas entre las áreas. Si bien
este enfoque presenta muchas ventajas sobre los anteriores, debido a su
rigor analítico, se hacen alguna asunciones que no siempre son realistas. No
toma en cuenta la dispersión, la especiación es siempre alopátrica, y por
tanto las especies se forman en aislamiento geográfico. Este modelo asume
que los eventos vicariantes son el resultado de la fragmentación de la biota
ocasionado por la fragmentación de las Placas Tectónicas. Lo fundamental es
buscar la compatibilidad entre las evidencias geológicas y biológicas, para
formular hipótesis y hacer predicciones
Biogeografía moderna.
En la actualidad, esta en una ciencia muy amplia y se combinan gran parte de las
ideas anteriores de la vicarianza, con énfasis en la evaluación científica y la
comprobación de hipótesis. Se analiza la relación entre la biogeografía y la
filogenia y se construyen cladogramas para explicar los procesos.
Al mismo tiempo, se utilizan los
nuevos conocimientos de la evolución molecular, para tener una idea más precisa
sobre los tiempos de especiación. Por otro lado, existe una mayor interacción
entre geólogos, paleontólogos y paleoclimatólogos, quienes, también con
metodologías más modernas aportan nuevos datos para probar las hipótesis
biogeográficas.
Biogeografía
del Caribe
La historia de la biogeografía del Caribe tiene que empezar por su historia
geológica y sus implicaciones en los patrones de distribución de la flora y
fauna que habita en el área. Los geólogos utilizan varia técnicas para recoger
evidencia entre ellas están los dragados, refleccion y refracción sísmica y
paleomagnetismo. Posteriormente esta información es interpretada y analizada y
como resultado e
obtiene la historia geológica del Caribe.
La Placa del Caribe esta rodeada por todos lados por placas más grandes. La de
Norte América hacia el norte, la de Sur América hacia el sur, la placa de Cocos
en el oeste y la placa de Nazca en el suroeste. Por lo que es compleja y de
amplia diversidad tectónica. Evidencia científica demuestra que la posición que
ocupa ahora la Placa y las islas del Caribe no estaba en la misma posición que
en el pasado. En
la siguiente figura se muestra la posición v la dirección del movimiento actual
de la Placa del Caribe, basada en el trabajo de Duncan y Hargraves (1984). Se
pueden observar los puntos calientes de las Galápagos (G) y Sala y Gómez (S)
En las últimas décadas se ha enfocado la atención en dos teorías contrastantes
acerca de la biogeografía del Caribe. El modelo de vicarianza (Rosen, 1976,
1985; Skyes et al., 1982; Guyer y Savage, 1986; Perfit y Williams, 1989; Pindell
y Barrett, 1990) y el modelo de dispersión (Darlington, 1957; Pregill, 1981;
Briggs, 1984). El modelo de vicarianza propuesto primero por Rosen en el 1976,
propone que la biota actual del Caribe es el resultado de la fragmentación de la
biota ancestral que ocupaba el Archipiélago proto-antillano situado entre Norte
y Sur América durante finales del Mesozoico o principios del Cenozoico. La
fragmentación ocurrió cuando una porción de la Placa del Pacífico se movió en
dirección este-noreste llevándose el archipiélago con ella. La acción de la
placa del Pacífico desplazó su posición hasta donde se encuentra hoy día.
Por otro lado, la teoría clásica propuesta antes de la aceptación de la
Tectónica de Placas, sugiere que la biota del Caribe es el resultado del
transporte a través del agua del continente tanto Suramericano, Norteamericano
durante el Cenozoico. Los dispersalistas (Darlington, 1957; Pregill, 1981;
Briggs, 1984), sugieren que movimientos tectónicos iniciaron el surgimiento de
las islas a finales del Eoceno. Este concepto sugiere que las islas emergieron
del océano y fueron creadas in situ y no trasportadas a través del Caribe.
La compatibilidad las dos teorías han sido discutidas por McDowal (1978) y
MacFadden (1981). La dispersión a través del agua, la cual representa una
barrera, debe ir unida al éxito como colonizador de la biota en cuestión.
Factores físicos y biológicos influyen en gran medida en este proceso y por
tanto solo los organismos con ciertas características fisiológicas y ciclos
reproductivos adecuados se convierten en buenos colonizadores. De tal manera que
la biota de las islas oceánicas en una fracción limitada y peculiar de la fauna
de tierras continentales adyacentes. La fauna de las Antillas pareciera tener
las características clásicas de islas oceánicas.
La siguiente ilustración muestra la propuesta por Guyer y Savage en el 1986
Por otro lado la teoría de vicarianza aboga por la especiación alopátrida y por
tanto el aislamiento geográfico para la formación de nuevas especies. En
contraste con la teoría de de dispersión este modelo no depende de individuos
moviéndose de una fuente a otra sino de la separación o fragmentación de la
biota. En el sentido histórico propiamente la fragmentación y la unión de las
islas y por ende de la biota es una realidad del Caribe, por tanto la vicarianza
ha ocurrido. Ahora explicar el patrón biogeográfico a partir de este modelo
exclusivamente es lo que la evidencia debe demostrar. Podemos plantear que el
fragmento protoantillano propuesto por Rosen (1976) o el antiguo istmo descrito
por Guyer y Savage (1986) estaría compuesto por una mezcla de fauna de América
del Norte y Sur y cuando ésta se fragmentara llevaría esta biota ya
diferenciada. Esta fragmentación no separa individuos sino faunas completas, el
descubrimiento de fósiles representativos de esta fauna seria una aportación
sustantiva al modelo. La falta de fósiles de una fauna tan compleja tal y como
se esperaría si la misma provino de la fragmentación de tierra firme como ellos
proponen hace dudar y llama hacia la búsqueda de evidencia. Por otro lado la
ausencia de fósiles no es indicativa de que no existieron. Otros estudiosos
tratan de conciliar las dos teorías y sostienen que la fauna del Caribe no puede
explicarse solo utilizando uno de los dos modelos. Se presume una biota
ancestral como causa de la vicarianza y dispersión a través del agua en etapas
posteriores.
Al presente el evento de vicarianza puede ser respaldado por la evidencia
geológica que se ha acumulado recientemente y de la cual no hay duda de que la
Placa del Caribe se originó el Pacifico oriental en la Placa del Farallón.
Cambios en el nivel del mar en el Pleistoceno, alteraciones topográficas en Cuba
y La Española, la separación de estas islas en fragmentos mas pequeños y su
posterior fusión influyeron el la fragmentación y evolución de las especies.
Datos de
fósiles, algunos encontrados en ámbar de Santo Domingo. Entre ellos
Lagartos del género Anolis anfibios del género Eleuterodectylus y
un grupo amplio de hormigas demustran
la antigüedad de la fauna. Hormigas soldados (Neivamyrmex ectopus)
encontradas en el ámbar no poseen representantes hoy día en la fauna de las
Antillas. Están relacionadas con N. agilis, especie predominante en
México y el Sur de Estados Unidos. Además, se han encontrado representantes del
género Paraponera que no están presentes en las islas al presente y un
género y una subfamilia relacionada únicamente con la fauna Indoaustraliana (Leptomyrex)
fue también colectada. Lo que demuestran que la fauna presente hoy día es una
ínfima parte de lo que fue en el pasado. En depósitos de cuevas Isla de la
Juventud y la provincia de Camagüey en Cuba, se colecto un fósil de una
ave sin vuelo de la superfamilia Furnarioidea al momento desconocida en la
Antillas, aparentemente relacionado con el género (Scytalopus) de
origen suramericano. Como estas aves llegaron a Cuba presenta una problemática
para el modelo de dispersión.
Los
mamíferos del presente muestran una representación depauperada en comparación
con la confirmada para el Pleistoceno. En Cuba hoy
día hay 31 especies pero se han reportado 55 especies fósiles. La Española posee
20 especies pero la representación fósil es de 44 especies. Jamaica posee 22
especies y se reconocen 24 especies fósiles. En Puerto Rico hay 13 especies
todos murciélagos, hay reportado 18 fósiles. Dentro de los representantes se
encuentran cuatro órdenes. Una especie de Edentatos (perezosos), cuatro especies
del orden Rodentia, entre ellos las jutías, extintas hoy día. Posiblemente
ocasionado por los indios pues formaban parte de su dieta. Abundancia de fósiles
de esta especie han sido encontrados en los asentamientos indígenas.
Insectívoros del género Nesophontes (musarañas), ya extintos, aunque hoy
existe un género representado en las islas de Cuba y La Española. El orden
Chiroptera, representado por los murciélagos, son los únicos mamíferos nativos
todavía presentes en Puerto Rico.
En conclusión, la Placa Tectónica del
Caribe a la que pertenece Puerto Rico es en realidad un fragmento de la Placa
del Pacifico.
Esta placa se ha movido y continua moviéndose hacia el noreste desde hace mas de
100 millones de años. Cuando la Placa chocó con la Placa del Atlántico se formo
un arco de islas volcánicas que hoy forman Las Antillas. Esta figura representa
el movimiento de la Placa del Caribe hace 60 millones de años según propuesto
por Duncan y Hargraves (1984)
El fragmento protoantillano transportaría una mezcla de la biota de origen
posiblemente de América del Sur,
del Norte y del Sur y potencialmente relacionada también con el Pacifico.
Subsidencia o levantamientos ocasionados por cambios en el nivel de mar,
actividad tectónica, cambios en el relieve topográfico, entre otros factores
ocasionaron fragmentación y aislamiento de las islas y las faunas, influyendo
así en la evolución de la misma. Eventualmente, dispersiones recientes pudieron
ocurrir durante inundaciones, o inclusive a distancias cortas vía marítima.
Este planteamiento reconcilia los dos modelos propuestos, el de vicarianza y el
de dispersión
Existen límites para lo que puede ser explicado por la biogeografía. Además, si
tenemos en cuenta que de muchas de las especies que existen en la actualidad no
conocemos ni el rango de distribución ni su biología, es irreal suponer que
podremos saberlo para las especies del Cretácico
o del Mioceno. Sin embargo, con la combinación del registro fósil y los nuevos
avances en genética molecular, además de los innovadores métodos usados en las
reconstrucciones filogenéticas, existe mayor conocimiento sobre los cambios en
los patrones geográficos y los eventos de extinción y especiación que dieron
forma a la composición y distribución de la biota terrestre del presente.
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